平成15年度日本学術振興会未来開拓学術研究推進事業研究成果報告書概要



研究推進分野名   昆虫特異機能の発現機構と開発
 
研究プロジェクト名   昆虫の個体及び社会性発達の制御機構解明とその利用
 
(英文名)   Study on Molecular Mechanisms of Insect Growth and Social Development and its Application
 
研究期間   平成11年度〜平成15年度

プロジェクト・リーダー名 研究経費 総額  380,600千円
氏名・所属研究機関
所属部局・職名
片岡 宏誌・東京大学
大学院新領域創成科学研究科・教授
内訳 平成11年度 68,000千円
平成12年度 77,500千円
平成13年度 85,100千円
平成14年度 75,000千円
平成15年度 75,000千円

1.研究組織

氏名 所属機関・部局・職 研究プロジェクトでの役割分担
松本 忠夫 東京大学・大学院総合文化研究科・教授 シロアリの社会性発達の制御機構解明
久保 健雄 東京大学・大学院理学系研究科・教授 ミツバチの社会性発達の制御機構解明
(平成13年3月31日まで)
藤原 晴彦 東京大学・大学院新領域創成科学研究科・助教授 昆虫の翅発生の多様性とその発育形式の分子機構解明
(平成13年4月1日から)

2.研究計画の概要

 昆虫の個体発達の最も顕著な特徴は、その過程に変態を組み込んだことである。その結果、昆虫は、個体発達のタイミングを環境に適応して調節することにより、生活時間や空間を拡大し、現在では地球上で最も多様な種をもつ動物として繁栄している。一方、昆虫のなかには、シロアリやミツバチのように、コロニーを形成して生息する社会性昆虫も存在する。昆虫の社会性は、コロニーを構成する個体がそれぞれの役割に適した個体発達様式を獲得することにより形成されており、より高度に環境に適応した個体発達の一形態と捉えることが可能である。本研究プロジェクトでは、昆虫の最も顕著な特徴である変態をはじめとする個体発達と、社会性発達の制御機構の分子基盤を解明することにより、昆虫の生存戦略に対する統合的な理解を得る。
 具体的には、昆虫の個体発達において最も重要な脱皮・変態制御機構解明に向けて、前胸腺からのエクジソン分泌が前胸腺刺激ホルモンをはじめとする複数の神経ペプチドにより、どのように制御されているか、その調節機構を解明する。さらに、昆虫の個体発育・行動制御の要となっている変態時の翅形成の分子機構、特にエクジステロイドに応答して翅が発育・退縮する機構を解明する。また、神経ペプチドをリード化合物とした昆虫発育制御法の開発のための基礎を確立する。一方、社会性発達についてはシロアリやミツバチを用いて、カースト分化や分業にともなう形態変化や生理状態の転換機構を個体発達の観点から解析し、それらがコロニーの状況に対応して、どのように制御しているか解明する。また、カースト選択的な行動を制御する遺伝子を同定し、遺伝子産物の機能や発現制御を解析することにより、昆虫の社会行動発現の分子的基盤を解明する。

3.研究目的

1-1 カイコ前胸腺刺激ホルモン(PTTH)受容体のクローニングと情報伝達経路の解明
1-2 前胸腺内cAMPを上昇させる因子の精製・構造解析
1-3 個体発育ならびにPTTH刺激により発現が誘導・抑制される遺伝子の探索
2-1 カイコ無翅突然変異(fl)原因遺伝子の同定と機能解析
2-2 翅形成におけるエクジソン誘導性の細胞死と細胞増殖の分子機構解明
2-3 アカモンドクガのメス特異的な翅の退縮メカニズムの解明
3-1 人為的カースト分化誘導方法の確立
3-2 シロアリカースト特異的遺伝子の探索と機能解析

4.研究成果の概要

4−1 研究計画、目的に対する成果
 カイコPTTH受容体候補遺伝子として、新規膜貫通型タンパク質をクローニングした。この遺伝子について昆虫細胞や哺乳類細胞などを用いて機能的発現を行っているが、未だ成功していない。また、PTTH以外の前胸腺でのエクジソン分泌を調節する新規因子としてmyosuppressinを同定した。Myosuppressinは前胸腺内のcAMP量を顕著に減少させ、エクジソン分泌を抑えることが明らかとなった。さらに、前胸腺特異的遺伝子として、エクジソン生合成過程でケトジオールをケトトリオールへ変換する新規シトクロームP450遺伝子など複数の遺伝子を同定することに成功した。
 カイコ無翅突然変異(fl)の原因遺伝子として、膜・カルシウム結合性タンパク質、アネキシンb13を同定した。さらに、バキュロウィルス介在型RNAiシステムにより、野生型の翅形成に異常が引き起こされることから、アネキシンが機能的にもfl原因遺伝子であることが示唆された。また、カイコ蛹期の翅形成時には、細胞死領域ではエクジソン受容体EcRAが、細胞増殖領域ではEcRB1が特異的に発現していることを見いだした。また、アカモンドクガのメス特異的翅退縮にエクジソンカスケードの転写因子のひとつBroad complexならびにJHが関与することを明らかにした。
 オオシロアリに幼若ホルモンを処理することで、兵隊カーストを誘導する実験系を構築し、ディファレンシャル・ディスプレイ法によるカースト特異的遺伝子の探索を行った。その結果、兵隊特異的に大顎腺で発現するSOL1遺伝子を同定した。SOL1はリポカインファミリーに属することから個体間相互作用に関するシグナル分子であることが期待される。また、幼若ホルモン投与直後に発現誘導・抑制される遺伝子として、シトクロームP450、クチクラタンパク質、アクチン重合に重要なCiboulotなどが同定された。また、タカサゴシロアリからは兵隊特異的低分子炭化水素結合タンパク質と思われる分子を同定した。


4−2 研究計画、目的外の成果
 前胸腺からのエクジソン分泌はPTTHにより、正に制御されていると考えられてきたが、myosuppressinのように負の制御も重要であることが明らかになった。このことは、エクジソン分泌が認められない5齢初期の前胸腺を高酸素条件下で培養すると2-3日でエクジソン分泌が認められるようになることから、生体内でもmyosuppressinなどによりエクジソン分泌が抑えられている可能性を示しており、昆虫の発育制御において重要な発見と思われる。また、アカモンドクガのメス特異的翅退縮が、幼若ホルモンによって誘導されていることが明らかとなり、オスやカイコの翅においてもJH処理によって退縮が引き起こされることを見いだした。この結果は翅形成においてJHが関与することを初めて示したものであり、JHの多様な生理機能を考える上でも重要な発見である。
 一方、昆虫に特異的なレトロトランスポゾンをバキュロウィルスに組み込み、外来遺伝子を昆虫個体内で発現させることに成功した。この方法は、カイコ以外の広範な昆虫への応用が可能であり、昆虫特異な現象の解明にとどまらず、昆虫制御法としての利用も期待される。


4−3 研究成果の展望
 本研究プロジェクトでは、昆虫の個体発達の中心となる脱皮・変態制御、変態時の翅形成機構、さらに個体発達の観点から見た社会性発達機構を解析した。その結果、脱皮・変態制御における前胸腺からのエクジソン分泌を抑制する新規神経ペプチドホルモン、myosuppressinを同定した。このペプチドを含む神経軸索が前胸腺細胞に直接到達していると思われ、前胸腺におけるエクジソン分泌が、これまでのPTTHによる内分泌的な調節のみならず、神経的な調節が行われている可能性があり、個体発育の調節機構の解明に新たな視点を与えた。また、前胸腺特異的遺伝子の網羅的解析により、myosuppressin受容体と思われる遺伝子が前胸腺にも存在していること、PTTH受容体候補遺伝子やエクジソン生合成遺伝子の同定も進んだことから、前胸腺におけるエクジソン分泌調節機構の全貌解明への糸口となると確信している。また、エクジソンの翅形成における性特異的な作用、領域特異的な作用、さらに、翅退縮における幼若ホルモンの関与が、カイコ突然変異体やアカモンドクガを用いて本研究により初めて明らかとなった。さらに、fl無翅欠損変異体の原因遺伝子としてアネキシンを同定できたことは、翅形成においてエクジソンが関与する新たなシグナル伝達経路が存在する可能性を示している。また、非モデル昆虫への外来遺伝子導入法を開発したことで、得られた成果をより一般化するために非モデル昆虫へ適応も可能であると考えている。一方、社会性発達を個体発達の観点から見ることで、これまで生態学の対象であった社会性昆虫について分子生物学的解析手法を用いる研究材料として確立した。その結果、カースト制御フェロモンとして機能する可能性のあるSOL1など、カースト特異的遺伝子を多数見いだし、これらはカースト分化のマーカーとしても有用であることが分かった。また、幼若ホルモンによるカースト分化誘導も可能になり、幼若ホルモン受容機構の一助となるばかりでなく、内分泌系や環境適応的に表現型を変化させる機構解明に向けて、進化学的な観点からもその発展が期待される。


4−4 本事業の趣旨に鑑み、果たした役割
 本研究プロジェクトでは、昆虫の個体及び社会性発達の制御機構解明に向けて研究を進めた。その結果、エクジソン分泌を抑制する新規ペプチドを同定するとともに、それが神経軸索を経由して前胸腺へ直接運ばれる可能性を示した。また、前胸腺特異的遺伝子の探索により、エクジソン生合成に関わる新規チトクロームP450をはじめとする多数の前胸腺特異的遺伝子の同定も行うことができた。これらのなかには、これまで推定されていたに過ぎないものもあり、昆虫の発育制御を考える上で重要な分子について、分子基盤に立脚した今後の解析を可能にした。さらに、カイコ翅形成に必須なアネキシンの同定やJHによる翅退縮機構の解明などは、鱗翅目昆虫の翅形成機構へ新たな視点を与えたばかりでなく、社会性昆虫のカースト分化を含め、様々な昆虫の翅形成機構へ向けた研究を推進するものと確信している。また、これまで生態学の領域であった社会性昆虫を個体レベル、分子レベルで解析の遡上にあげ、SOL1をはじめとする新規カースト特異的遺伝子の同定に成功した。特に、社会性昆虫のカースト分化は後胚発生の巧妙な制御により実現されているが、これらの分子の発現調節メカニズムを解明することで、脱皮・変態という個体発達過程をいかに利用して、社会性昆虫が多彩な形態や行動を発現できるようになったか、解明できるものと考えている。
 一方、新規分子の同定のみならず、本プロジェクトで開発したレトロトランスポゾンをバキュロウィルスに組み込み、外来遺伝子を個体レベルで組み込む遺伝子導入法は、これまで一部のモデル昆虫のみで可能であったトランスジェニック昆虫を様々な昆虫で作製することを可能にし、今後広範な昆虫に応用できる可能性を秘めている。
以上の観点から、本プロジェクトは、基礎科学の側面、応用的な側面のいずれも十分な役割を果たしたと考える。

5.キーワード

(1)変態 (2)エクジステロイド (3)翅形成
(4)社会性 (5)カースト分化 (6)昆虫
(7)ステロイド (8)脱皮 (9)後胚発生

6.研究成果発表状況

A.学術雑誌論文(Journal Papers)
全著者名 論文名
T Miura Proximate mechanisms and evolution of caste polyphenism in social insects: from society to genes
学術雑誌名 ページ 発行年
Ecological Research 19 ??? ??? 2004

全著者名 論文名
T Miura, S Koshikawa, M Machida, and T Matsumoto Comparative studies on alate wing formation in two related species of rotten-wood termites: Hodotermopsis sjostedti and Zootermopsis nevadensis (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Insectes Sociaux 51 ??? ??? 2004

全著者名 論文名
N Ijichi, H Shibao, T Miura, T Matsumoto, and T Fukatsu Soldier differentiation during embryogenesis in a social aphid Pseudregma bambcicola
学術雑誌名 ページ 発行年
Entomolical Science 7 ??? ??? 2004

全著者名 論文名
S Sameshima, T Miura, and T Matsumoto Interspecific variation in the pupal-wing buds of major workers in the ant genus Pheidole (Hymenoptera: Formicidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Sociobiology ??? ??? ??? 2004

全著者名 論文名
J Garcia, K Maekawa, T Miura, and T Matsumoto Genetic distance of Nasutitermes takasagoensis (Isoptera: Termitidae) between populations in Taiwan and the Japanese Yaeyama Islands, analyzed by AFLP markers
学術雑誌名 ページ 発行年
Entomol Sci 7 ??? ??? 2004

全著者名 論文名
S Koshikawa, M Matsumoto, and T Miura Soldier-like intercastes in the rotten-wood termite Hodotermopsis sjostedti (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Zool Sci 21 ??? ??? 2004

全著者名 論文名
K Kojima, and H Fujiwara Cross-genome screening of novel sequence-specific non-LTR retrotransposons: various multicopy RNA genes and microsatellites are selected as targets
学術雑誌名 ページ 発行年
Mol. Biol. Evol. 21 ??? 207-217 2004

全著者名 論文名
T Matsumoto, H Takahashi, and H Fujiwara Targeted nuclear import of ORF1 protein is required for in vivo retrotransposition of telomere-specific non-long terminal repeat retrotransposon, SART1
学術雑誌名 ページ 発行年
Mol. Cell Biol. 24 ??? 105-122 2004

全著者名 論文名
M Shionoya, H Matsubayashi, M Asahina, H Kuniyoshi, S Nagata, L. M. Riddiford, and H Kataoka Molecular cloning of the prothoracicotropic hormone from the tobacco hornworm, Manduca sexta
学術雑誌名 ページ 発行年
Insect Biochem Mol Biol. 33 ??? 795-801 2003

全著者名 論文名
J Garcia, K Maekawa, T Miura, R Constantino, and T Matsumoto Genetic distance between Nasutitermes nigriceps and Nasutitermes corniger (Isoptera: Termitidae) in Guatemala using AFLP markers
学術雑誌名 ページ 発行年
Sociobiology 41 ??? 663-672 2003

全著者名 論文名
T Miura, S Koshikawa, and T Matsumoto Winged presoldiers induced by a juvenile hormone analogue in Zootermopsis nevadensis: implications for plasticity and evolution of caste differentiation in termites
学術雑誌名 ページ 発行年
Journal of Morphology 258 ??? 22-32 2003

全著者名 論文名
T Miura, C Braendle, AW Shingleton, G Sisk, S Kambhampati, and DL Stern A comparison of parthenogenetic and sexual embryogenesis of the pea aphid Acyrthosiphon pisum (Hemiptera: Aphidoidea)
学術雑誌名 ページ 発行年
Journal of Experimental Zoology (Molecularand Developmental Evolution) 295B ??? 59-81 2003

全著者名 論文名
S Koshikawa, T Matsumoto, and T Miura Mandibular morphogenesis during soldier differentiation in the damp-wood termite Hodotermopsis sjoestedti (Isoptera:Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Naturwissenschaften 90 ??? 180-184 2003

全著者名 論文名
三浦徹 シロアリの社会制御とカースト分化
学術雑誌名 ページ 発行年
遺伝別冊 16 ??? 43-50 2003

全著者名 論文名
T Miura Social control and caste differentiation in a termite colony
学術雑誌名 ページ 発行年
Iden Extra Num. 16 ??? 43-50 2003

全著者名 論文名
三浦徹 環境にあわせた体の作りかえ-表現型多型の仕組みと進化
学術雑誌名 ページ 発行年
遺伝 57 ??? 45-53 2003

全著者名 論文名
T Miura Morphogenic changes as plasticity for environment - mechanisms of polymorphism and evolution of insects
学術雑誌名 ページ 発行年
Iden 57 ??? 45-53 2003

全著者名 論文名
C Braendle, T Miura, R Bickel, AW Shingleton, S Kambhampati, and DL Stern Developmental origin and evolution of bacteriocytes in the aphid-Buchnera symbiosis
学術雑誌名 ページ 発行年
PLoS Biology 1 ??? 70-76 2003

全著者名 論文名
K Kojima, and H Fujiwara Evolution of target specificity in R1 clade non-LTR retrotransposons
学術雑誌名 ページ 発行年
Mol. Biol. Evol. 20 ??? 351-361 2003

全著者名 論文名
S Lobbia, K Niitsu, and H Fujiwara Female-specific wing degeneration caused by ecdysteroid in the tussock moth, Orgyia recens: Hormonal and developmental regulation of sexual dimorphism formation
学術雑誌名 ページ 発行年
J. Insect Science 3 ??? 1-7 2003

全著者名 論文名
JS Hwang, SW Kang, TW Goo, EY Yun, JS Lee, OY Kwon, T Chun, Y Suzuki, and H Fujiwara cDNA cloning and mRNA expression of L-3,4-dihydroxyphenylalanine decarboxylase gene homologue from the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Biotechnol Lett. 25 ??? 997-1002 2003

全著者名 論文名
A Mizoguchi, S. G. Dedos, H Fugo, and H Kataoka Basic pattern of fluctuation in hemolymph PTTH titers during larval-pupal and pupal-adult development of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Gen. Comp. Endocrinol 127 ??? 181-189 2002

全著者名 論文名
H Katoh, T Miura, K Maekawa, N Shinzato, and T Matsumoto Genetic variation of symbiotic fungi cultivated by the macrotermitine termite Odontotermes formosanus (Isoptera: Termitidae) in the Ryukyu Archipelago
学術雑誌名 ページ 発行年
Molecular Ecology 11 ??? 1565-1572 2002

全著者名 論文名
S Koshikawa, T Matsumoto, and T Miura Morphometric changes during soldier differentiation of the damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Insectes Sociaux 49 ??? 245-250 2002

全著者名 論文名
M Hojo, K Maekawa, T Miura, R Iwata, T Matsumoto, and A Yamane Molecular evidence for phylogeny and the termite host specificity of exoparasitic fungi, Termitaria spp. (Termitariales, Deuteromycetes), from Japan
学術雑誌名 ページ 発行年
Applied Entomology and Zoology 37 ??? 571-576 2002

全著者名 論文名
J Garcia, K Maekawa, T Miura, and T Matsumoto Population Structure and genetic diversity in insular populations of Nasutitermes takasagoensis (Isoptera: Termitidae) analyzed by AFLP markers
学術雑誌名 ページ 発行年
Zoological Science 19 ??? 1141-1146 2002

全著者名 論文名
Y Suzuki, T Matsuoka, and H Fujiwara Ecdysteroid-dependent expression of a novel cuticle protein gene GCP1 of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Insect Biochem. Molec. Biol. 32 ??? 599-607 2002

全著者名 論文名
M.T Matsunaga, and H Fujiwara Identification and characterization of genes abnormally expressed in wing-deficient mutant (fl) of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Insect Biochem Molec. Biol. 32 ??? 691-699 2002

全著者名 論文名
K Kojima, Y Kubo, and H Fujiwara Complex and tandem repeat structure in sub-telomere of crickets, T. taiwanemma
学術雑誌名 ページ 発行年
J. Mol. Evol. 54 ??? 474-485 2002

全著者名 論文名
H Takahashi, and H Fujiwara Transplantation of target site specificity by swapping endonuclease domains of two LINEs
学術雑誌名 ページ 発行年
EMBO. J. 21 ??? 408-417 2002

全著者名 論文名
T Makka, A Seino, S Tomita, H Fujiwara, and H Sonobe A possible role of 20-hydroxyecdysone in embryonic development of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Arch. Insect Biochem. Physiol. 51 ??? 111-120 2002

全著者名 論文名
A Mizoguchi, Y Ohashi, K Hosoda, J Ishibashi, and H Kataoka Developmental profile of the changes in the prothoracicotropic hormone titer in hemolymph of the silkworm Bombyx mori: correlation with ecdysteroid secretion
学術雑誌名 ページ 発行年
Insect Biochem. Mol. Biol. 31 ??? 349-358 2001

全著者名 論文名
L Xing, K Maekawa, T Miura, O Kitade, and T Matsumoto A reexamination of the taxonomic position of Chinese Heterotermes aculabialis (Isoptera: Rhinotermitidae) based on the mitochondrial cytochrome oxidase II gene
学術雑誌名 ページ 発行年
Entomological Science 4 ??? 53-58 2001

全著者名 論文名
M Machida, O Kitade, T Miura, and T Matsumoto Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Insectes Sociaux 48 ??? 52-56 2001

全著者名 論文名
M Hojo, T Miura, K Maekawa, R Iwata, and A Yamane Termitaria species (Termitariales, Deuteromycetes) found on Japanese termites (Isoptera)
学術雑誌名 ページ 発行年
Sociobiology 38 ??? 327-338 2001

全著者名 論文名
T Miura Morphogenesis and gene expression in the soldier-caste differentiation of termites
学術雑誌名 ページ 発行年
Insectes Sociaux 48 ??? 216-223 2001

全著者名 論文名
S Koshikawa,T Matsumoto, and T Miura Regressive molt in the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Sociobiology 38 ??? 495-500 2001

全著者名 論文名
M Machida, T Miura, O Kitade and T Matsumoto Sexual polyethism of founding reproductives in incipient colonies of the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica
学術雑誌名 ページ 発行年
Sociobiology 38 ??? 501-512 2001

全著者名 論文名
松本忠夫, 三浦徹 社会性昆虫としてのシロアリの特徴-その繁殖戦略とカースト分化
学術雑誌名 ページ 発行年
化学と生物 39 ??? 482-489 2001

全著者名 論文名
T Matsumoto, and T Miura Charactarization of termites - one of the major groups of social insects - their developmental strategies for propagation and caste differentiation
学術雑誌名 ページ 発行年
Kagaku to Seibutsu 39 ??? 482-489 2001

全著者名 論文名
T Anzai, H Takahashi, and H Fujiwara Sequence-specific recognition and cleavage of telomeric repeat (TTAGG)n by endonuclease of non-LTR retrotransposon, TRAS1
学術雑誌名 ページ 発行年
Mol Cell. Biol. 21 ??? 100-108 2001

全著者名 論文名
Y Kubo, S Okazaki, T Anzai, and H Fujiwara Structural and phylogenetic analysis of TRAS, telomeric repeat-specific non-LTR retrotransposon families in lepidopteran insects
学術雑誌名 ページ 発行年
Mol. Biol. Evol. 18 ??? 848-857 2001

全著者名 論文名
H Fujiwara, and S Ogai Ecdysteroid-induced programmed cell death and cell proliferation during adult wing development of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Dev. Genes Evol. 211 ??? 118-123 2001

全著者名 論文名
T Miura, Y Hirono, M Machida, O Kitade, and T Matsumoto Caste developmental system of the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Ecological Research 15 ??? 83-92 2000

全著者名 論文名
T Miura, and T Matsumoto Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disk -like structure forming a soldier nasus
学術雑誌名 ページ 発行年
Proceedings of the Royal Society London B 267 ??? 1185-1189 2000

全著者名 論文名
三浦徹 コウグンシロアリの分業システム
学術雑誌名 ページ 発行年
昆虫と自然 35 ??? 4-7 2000

全著者名 論文名
T Miura Division of labor in marching termites
学術雑誌名 ページ 発行年
Konchu to Shizen 35 ??? 4-7 2000

全著者名 論文名
T Miura, Y Roisin, and T Matsumoto Molecular phylogeny and biogeography of the nasute termite genus Nasutitermes (Isoptera: Termitidae) in the Pacific tropics
学術雑誌名 ページ 発行年
Molecular Phelogenetics and Evolution 17 ??? 1-10 2000

全著者名 論文名
T Matsuoka, and H Fujiwara Expression of ecdysteroid-regulated genes is reduced specifically in the wing discs of the wing-deficient mutant (fl) of Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Dev. Genes Evol. 210 ??? 120-128 2000

全著者名 論文名
T Sasaki, and H Fujiwara Detection and distribution patterns of telomerase activity in insects
学術雑誌名 ページ 発行年
Eur. J. Biochem. 267 ??? 3025-3031 2000

全著者名 論文名
H Fujiwara, Y Nakazato, S Okazaki, and O Ninaki Stability and telomere structure of chromosomal fragments in two different mosaic strains of the silkworm, Bombyx mori
学術雑誌名 ページ 発行年
Zool Sci. 17 ??? 743-750 2000

全著者名 論文名
K Maekawa, N Lo, O Kitade, T Miura, and T Matsumoto Molecular phylogeny and geographic distribution of wood-feeding cockroaches in East Asian islands
学術雑誌名 ページ 発行年
Molecular Phylogenetics and Evolution 13 ??? 360-376 1999

全著者名 論文名
三浦徹 社会性昆虫におけるカースト分化の分子・生理的基盤
学術雑誌名 ページ 発行年
日本生態学会誌 49 ??? 167-174 1999

全著者名 論文名
T Miura Molecular and physiological basis of caste differentiation in social insects
学術雑誌名 ページ 発行年
Japanese Journal of Ecology 49 ??? 167-174 1999

全著者名 論文名
T Miura, A Kamikouchi, M Sawata, H Takeuchi, S Natori, T Kubo, and T Matsumoto Soldier caste-specific gene expression in the mandibular glands of Hodotermopsis japonica (Isoptera: Termopsidae)
学術雑誌名 ページ 発行年
Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96 ??? 13874-13879 1999


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